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澳门新萄京最大平台羧化生成丙二酸

发表时间:2016/12/17 9:54:52 阅读次数:

"#$的合成 !!乙酰 "#$澳门新萄京最大平台羧化生成丙二酸单酰 "#$是脂肪酸合成的第一步反应,催化反应的酶是乙酰 "#$羧化酶 (6?;:>7 "#$ ?6FI#E>76A;),反应不可逆。 第八章 !脂质代谢#"! !!乙酰 "#$羧化酶存在于胞液中,是脂肪酸合成的限速酶,其辅基为生物素, %&’ (为激活剂。该酶是变 构酶,酶单体相对分子质量为 )* ***,无催化活性。在柠檬酸、异柠檬酸存在时, +* ,’*个单体聚合成线 状排列的多聚体,催化活性增加 +* ,’*倍。而软脂酸及其他长链脂酰 "#$能使多聚体解聚成为单体,抑 制酶的活性。最近有实验证明,乙酰 "#$羧化酶可被一种依赖于 $%-(不是 .$%-)的蛋白激酶磷酸化 (/0、+ ’**及 + ’+1位丝氨酸残基磷酸化)而失去活性。胰高血糖素可激活该蛋白激酶,从而抑制乙酰 "#$羧化酶的活性。而胰岛素则能通过蛋白磷酸酶的作用,使磷酸化的乙酰 "#$羧化酶脱去磷酸而恢复 活性。此外,高糖膳食还能促进乙酰 "#$羧化酶的合成,进而具有促进乙酰 "#$的羧化作用。 ! !23丙二酸单酰 "#$生成软脂酸的加成反应 !!研究发现,胞液中合成脂肪酸的多酶复合体由乙酰转移酶、丙二酸单酰转移酶、 !酮脂酰合成酶、 ! 酮脂酰还原酶、水化酶、烯酰还原酶、硫酯酶,共计 /种酶和酰基载体蛋白( 4.56 .477897 :7#;98&,$"-)组成。 哺乳动物的这 /种酶存在于一条肽链上,相对分子质量为 ’1* ***,属多功能酶。有活性的酶则由两条完 全相同的肽链(亚基)首尾相连的二聚体组成。此二聚体解聚,酶活性便丧失。每个亚基均有一个 $"-结 构域,其丝


氨酸残基连有辅基 )<磷酸泛酰氨基乙硫醇()< :=#>:=#:4&;9;=98&9,图 ?1),可以作为脂肪酸 合成过程中脂酰基的载体。 图 ? 1! )<磷酸泛酰氨基乙硫醇 !!此外,脂肪酸合酶多酶复合体中酮脂酰合成酶的半胱氨酸残基的— @A基亦很重要,它也能与脂酰基 相连,并参与脂肪酸合成的加成反应。 !!胞液中软脂酸的合成并不是按脂肪酸 !氧化的逆反应进行,而是以丙二酸单酰 "#$为乙酰基的供 体,通过重复的缩合、加氢、脱水、再加氢多步反应生成。具体步骤如下: !!(+)乙酰 "#$在乙酰转移酶作用下,将乙酰基转移到脂肪酸合酶多酶复合体的酰基载体蛋白( $"-) 的— @A上,然后再从 $"-转移到该复合体的 !酮脂酰合成酶— @A上。 !!(’)丙二酸单酰 "#$在丙二酸单酰转移酶作用下,脱掉 "#$@A,与 $"-的— @A连接。 !!(2)缩合:脂肪酸合酶多酶复合体中, !酮脂酰合成酶上连接的乙酰基与 $"-上的丙二酸单酰缩 合,生成 !酮丁酰 $"-,并释出 "B’ 。 ! ! !())加氢: !酮丁酰 $"-在 !酮脂酰还原酶作用下,加氢还原生成 C() !羟丁酰 $"-。 !(1)脱水: C() !羟丁酰 $"-在水化酶作用下,脱水生成 ! ’反烯丁酰 $"-。 ! !(D)


再加氢: ! ’反烯丁酰 $"-在烯酰还原酶作用下,再加氢还原生成丁酰 $"-。 ! !然后,该复合物再与另一分子丙二酰 "#$重复上述各步反应,生成增加 ’个碳原子的脂酰 $"-复合 物。如此连续 /次的加成反应后,最终生成 +D碳的软脂酰 $"-复合物。此复合物被硫酯酶水解后既可 生成软脂酸(图 ?D)。 !!软脂酸合成的总反应为: ! ! "A2"B@"#$ ( /ABB""A’"B@"#$ ( +)( E$C-A (A ()! "A2( "A’ )+ ) "BBA ( /"B’ ( DA’B ( #"!第二篇 #物质代谢 图 ! "#软脂酰的生物合成 !$%&’( ) *+,&-. ) ##软脂酸合成过程所需的 ,&-.(中, !分子来自柠檬酸 /丙酮酸循环转运乙酰 $%&的同时,由苹果酸 酶催化生成(见图 !+)。其余 "分子主要由葡萄糖氧化分解的磷酸戊糖途径提供。软脂酸的合成是耗 能反应,反应物丙二酸单酰 $%&由乙酰 $%&羧化反应生成,每生成 *分子丙二酸单酰 $%&需要消耗 *分 子 &0.。因此,生成 *分子软脂酸共计消耗 1分子 &0.。 ##(二)脂肪酸碳链的延长 ##脂肪酸碳链延长的反应,主要在肝细胞线粒体或内质网中进行,有两种不同的途径。 # #*2内质网脂肪酸延长途径 ##内质网中含有的催化脂肪酸延长酶系,可以丙二酸单酰 $%&作为二碳单位的供体, ,&-.(供氢,通 过缩合、加氢、脱水以及再加氢等反应,按照胞液中软脂酸合成相似的过程,使软脂酸碳链逐步延长。但反 应中脂酰基不是以 &$.为载体,而是连接在 $%&’(上,此途径可以合成 3+碳的脂肪酸。不过还是由软

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