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发表时间:2017/1/2 9:32:51 阅读次数:

!"!第二篇 !物质代谢 酶! !类! ! ! ! !新葡萄京娱乐app下载反应类型效! !应 磷酸果糖激酶磷酸化 "脱磷酸抑制 "激活 丙酮酸脱氢酶磷酸化 "脱磷酸抑制 "激活 丙酮酸脱羧酶磷酸化 "脱磷酸抑制 "激活 糖原磷酸化酶磷酸化 "脱磷酸激活 "抑制 磷酸化酶 #激酶磷酸化 "脱磷酸激活 "抑制 磷酸化酶磷酸酶磷酸化 "脱磷酸抑制 "激活 糖原合酶磷酸化 "脱磷酸抑制 "激活 三酰甘油脂肪酶(脂肪细胞)磷酸化 "脱磷酸激活 "抑制 $%& ’()还原酶磷酸化 "脱磷酸抑制 "激活 $%& ’()还原酶激酶磷酸化 "脱磷酸激活 "抑制 乙酰 ’()羧化酶磷酸化 "脱磷酸抑制 "激活 谷氨酰胺合成酶(大肠杆菌)腺苷化 "脱腺苷抑制 "激活 黄嘌呤氧化(脱氢)酶 —*$ " —*—*—脱氢 "氧化 !!细胞内存在着多种蛋白激酶,通过磷酸化和脱磷酸化反应修饰其底物蛋白,在调节物质代谢和信号转 导中均起着十分重要的作用。如催化丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化的酶(统称为丝氨酸 "苏氨酸蛋白激酶) 和催化酪氨酸残基磷酸化的酶(统称为酪氨酸蛋白激酶)可分别将 )+,分子中的 !磷酸基团转移至特定 的蛋白分子底物丝氨酸 "苏氨酸 "酪氨酸残基的羟基上,使其磷酸化而改变该蛋白的活性。与此相对应的, 细胞内亦存在着多种丝氨酸 "苏氨酸蛋白磷酸酶( -./01. " 23/.(101. 4/(2.01 43(-43525-.)和


蛋白酪氨酸磷酸 酶(26/(-01. 4/(2.01 43(-43(25-.),它们可将相应的磷酸基团移去(见第十九章细胞信号转导)。酶的化学 修饰如变构调节一样,也是机体物质代谢的快速调节的一种重要方式。 !!肌糖原磷酸化酶有两种形式,即无活性的磷酸化酶 #和有活性的磷酸化酶 5。磷酸化酶 #是二聚体, 相对分子质量约为 78 999。它在磷酸化酶 #激酶的催化下,每个亚基从 )+,接受一个分子的 !磷酸基 团而转变为磷酸化酶 5,后者具有高活性。两分子磷酸化酶 5二聚体可再聚合成活性较低的(低于高活性 的二聚体)磷酸化酶 5四聚体(图 :: ;)。 图 :: ;!肌肉磷酸化酶的酶促化学修饰作用 ! !酶促化学修饰的特点: ! ! :<共价修饰 !绝大多数酶促化学修饰的酶都具有无活性(或低活性)与有活性(或高活性)两种形 式。它们之间的正逆两向互变反应由不同的酶催化,均发生共价变化,而催化这互变反应的酶又受机体其 他调节物质(包括激素等)的调控,酶促化学修饰往往是在激素的作用下进行的。 ! !=<级联放大效应 !由于化学修饰是酶促反


应,故有瀑布式逐级放大效应。少量的调节因素就可使大 量的酶分子发生化学修饰。因此,这类反应的催化效率常较变构调节高。 第十一章 !物质代谢的调节"!! ! !"#耗能少 !磷酸化与脱磷酸是常见的酶促化学修饰反应。一分子亚基发生磷酸化常需消耗一分子 $%&,这与合成酶蛋白所消耗的 $%&相比,显然少得多;同时酶促化学修饰又有放大效应,因此,这种调节 方式更为经济有效。 ! !’#按需调节 !此种调节同变构调节一样,均按生理需要来进行。如前述的肌糖原磷酸化酶的化学修 饰过程中,在餐后,因血糖浓度增高,肝细胞无需通过糖原的分解来调节血糖浓度,则磷酸化酶 (在磷酸化 酶 (磷酸酶的催化下即水摆脱去磷酸基而转变成无活性的磷酸化酶 ),从而减弱或停止糖原的分解。 !!综上所述,酶促化学修饰与变构调节是体内调节代谢速率和方向的两种方式。对某一种酶来说,它可 以同时接受这两种方式的调节。如,二聚体糖原磷酸化酶存在磷酸化位点,且每个亚基都有催化部位和调 节部位,因此,在受化学修饰的同时也可由 $*&变构激活,并受 $%&变构抑制。细胞中同一种酶受化学 修饰和变构双重调节的意义可能在于:变构调节是细胞的一种基本调节机制,它对于维持代谢物和能量平 衡具有重要作用,但当效应剂浓度过低,不足以与全部酶分子的调节

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